Что развивается из энтодермы эктодермы мезодермы. Гаструляция. Способы образования эктодермы, энтодермы и мезодермы. Что такое мезодерма

Мезодерма играет исключительно важную роль в формировании большого количества тканей организма человека, именно поэтому вопрос «Что образуется из мезодермы?» исключительно важен и требует особого внимания.

Частью чего является мезодерма?

Органогенез , т.е. процесс образования органов, является важнейшим этапом эмбрионального развития человека. Процесс органогенеза характеризуется невероятно разнообразной морфофункциональной трансформацией клеток и тканей организма. Одним из главных условий начала органогенеза является завершение стадии гаструлы , а конкретно окончание образования зародышевых листков, одним из трёх которых и является мезодерма.

Каждый листок занимает не просто определённое положение, он контактирует и имеет «связь» с соседним лишь в определённых местах, обеспечивая тем самым стимулирование к развитию нужных клеток. При всём при этом, каждый листок будет располагаться по-разному, в зависимости от стадии и времени эмбрионального развития.

Явление, при котором, в процессе внутриутробного развития в результате «избирательного» взаимодействия будет происходить «избирательное» развитие тканей, получило название эмбриональная индукция . Таким образом, мезодерма и её придатки оказывают стимулирующее влияние на формирование производных эктодермы и энтодермы, справедливо и обратное.

В ходе описанного процесса, будут изменяться форма, структура, химический состав клеток, а также их количество, т.е. происходит полноценный процесс дифференцировки будущих составных частей органов и тканей. Со временем, определяются контуры органов, формируются чётко установленные нейрофункциональные и пространственные взаимоотношения между ними. Интересной особенностью эмбрионального развития является то, что рост органов характеризуется избирательной неравномерностью.

Кроме того, помимо избирательного роста и деления клеток, обязательным условием органогенеза является и избирательная гибель клеток .

Что такое мезодерма?

Мезодерма - это средний зародышевый листок, представляющий из себя пласт клеток и образующийся в течение эмбриогенеза у многоклеточных животных (исключение составляют губки, кишечнополостные).

Мезодерма располагается между первичными листками, т.е. эктодермой и энтодермой соответственно.

Источники формирования мезодермы

Первоисточник образования мезодермы у разных представителей видов животных будет отличаться.

• У подавляющего числа беспозвоночных средний листок формируется из специализированных клеток - телобластов, расположенных в задней трети тела зародыша.
• У части вторичноротых животных, коими представителями являются рыбы и земноводные - основой будущей мезодермы служат определенные сегменты стенки первичной кишки.
• У другой части вторичноротых животных , например птиц, пресмыкающихся и млекопитающих (к которым относится человек), первичный зачаток будущей мезодермы является частью эктодермы, и спустя время отделяется в «самостоятельный» листок.

Развитие и разделение зон

Мезодерма разделяется на 4 условные зоны:

1. Дорсальная зона . В процессе своего развития мезодерма постепенно утолщается вокруг хорды. Из этих парных утолщений в дальнейшем образуются сомиты - спинные (первичные) сегменты, составляющие дорсальную часть мезодермы. Ежедневно у нормально развивающегося эмбриона человека должны формироваться две-три пары новых сомитов. Таким образом через тридцать дней обычно уже имеется 30 пар сомитов. Однако не стоит забывать о анатомических особенностях развития каждого организма, для которого характерны свои незначительные колебания. Несмотря на это, количество сомитов несомненно будет являться определённым показателем развития организма.
2. Вентральная (латеральная) зона : пласты латеральной мезодермы простираются по обеим сторонам от её дорсальной части.
3. Промежуточная зона мезодермы будет располагаться между двумя предыдущими и представлена узкой соединительной зоной. В краниальном конце тела эмбриона эта часть участвует в формировании «временной» мочевыделительной системы, а в каудальном - участвует в развитии постоянной почки - метанефрос .
4. Нефрогонадотом — участок мезодермы, обеспечивающий взаимодействие спланхнотома и сомитов между собой.

Четкое разделение мезодермы на описанные части характерно лишь для её средней трети. В своём краниальном и каудальном конце мезодерма представлена низкодифференцированными клетками, активно перемещающимися в разные отделы. Такие скопления клеток называются мезенхимой .

Производные мезодермы

1. Клетки составляющие сомит, быстро растут в объеме и принимают радиальное расположение. В конце концов в центре сомитов появляется полость - миоцель, которая увеличиваясь в объеме в конечном итоге разделяет слой клеток, придавая сомиту вид полового шара с мощными стенками. В это время внутри сомитов начинают выделять три области, клетки которых дают начало системам органов и тканей.
2. Задне-медиальная часть сомитов представлена клетками, из которых разовьются скелетные мышцы. Поэтому она названа миотомом .
3. Передне-латеральная часть сомитов включает клетки, которые формируют соединительнотканную основу кожи. Поэтому название данной части - дерматом, или кожная пластинка.
4. Третья часть сомита, представлена так называемым склеротомом, клетки которого начинают объединяться вокруг нервной трубки и хорды, формируя в конечном итоге костносуставную систему.

• Нефрогонадотом дифференцируется после сомитов. В конечном итоге, клетки этой части мезодермы дают начало почечным канальцам нефрона, протокам мочевыделительной и половой системы.

1. Спланхнотомы разбиваются на два листка.
2. Висцеральный листок прилежит к энтодерме и образует гладкий мышечный слой кишечника, участвует в формировании кровеносных сосудов и клеток крови, даёт начало миокарду и эпикарду сердца, корковому слою надпочечников.
3. Париетальный листок покрывает в целом изнутри. В эпителии самих спланхнотомов выделяются половые валики, являющимися будущими половыми железами. Оба листка спланхнотома в дальнейшем участвуют в образовании всех серозных оболочек человека - брюшина, плевра, перикард.
4. Часть клеток мезенхимы также образуется из спланхнотома. Эти клетки дают начало соединительнотканной и гладкомышечной выстилки внутренних органов.

Таким образом, роль того, что образуется из мезодермы, колоссально велика, поэтому вопрос изучения сроков и этапов дифференцировки мезодермы будет актуален всегда.

Видео об образовании из мезодермы

Развитие организма человека и животного начинается с одной клетки, возникшей после зачатия. Она претерпевает несколько этапов деления, прежде чем будет сформирован зародыш. Это микроскопическое образование уже содержит все необходимые структуры для развития тканей и органов будущего организма. Одной из них является так называемый средний зародышевый листок, или мезодерма.

Что такое мезодерма?

Мезодермой называют особый пласт клеток, формирующийся у зародыша в процессе эмбрионального развития. Он образуется различными способами у разных групп многоклеточных животных на ранних стадиях развития оплодотворенного яйца или яйцеклетки, но имеет и общие черты. Впоследствии из мезодермы образуется мышечная ткань, мочеполовая система, серозные оболочки внутренних органов - плевра, перикард, брюшина. Формированию среднего зародышевого листа предшествует целый ряд этапов эмбрионального развития. От их правильного и последовательного протекания будет зависеть жизнеспособность будущего организма.

Дробление зиготы

Мезодерма - это слой клеток, возникший у зародыша на одном из этапов внутриутробного развития. У любого организма оно начинается после слияния двух половых клеток, или гамет, содержащих всю необходимую генетическую информицию. Образовавшаяся зигота получает двойной набор хромосом и приступает к делению. Оно происходит путем многократного удвоения клеток - дробления. На этом этапе формируется небольшой зародыш - морула. Он не увеличивается в объеме по сравнению с зиготой, а по форме напоминает ягоду шелковицы. Нижние клетки морулы гораздо крупнее верхних, так как цитоплазма была распределена неравномерно.

Образование бластулы

На этом этапе продолжается перераспределение и дробление клеток морулы. Они уменьшаются в размерах и выстраиваются в один слой. Зародыш постепенно увеличивается в размерах и принимает форму шара. Внутри образуется полость, заполненная жидкостью, - бластоцель. Так формируется многоклеточный однослойный зародыш - бластула, или зародышевый пузырь. На этой стадии процесс дробления зиготы полностью завершается. У некоторых низших водных животных бластула может покидать желточную оболочку яйца и свободно передвигаться в воде. У млекопитающих и человека зародышевый пузырь продолжает развиваться внутриутробно.

Гаструляция, возникновение двуслойного зародыша

Процесс гаструляции имеет свои механизмы и причины. Его провоцирует увеличение числа клеток в результате деления. Когда их количество достигает определенного уровня, запускается гаструляция. Другими причинами могут быть растяжение клеток, их поляризация, изменение формы, способность к движению.

У различных животных процесс гаструляции происходит по-разному. У ланцетника на одном из полюсов бластулы выделяется слой клеток, который начинает впячиваться внутрь бластоцели. Это продолжается, пока клетки не сомкнутся с противоположной стороной. Так возникает двуслойный зародыш - гаструла. Внутри него расположена первичная пищеварительная полость - гастроцель. Она сообщается с внешней средой при помощи отверстия на одном из полюсов - первичного рта, или бластопора.

В результате гаструляции два слоя клеток гаструлы образуют два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Позже между ними возникает мезодерма. Это происходит на следующем этапе.

Типы гаструляции

Процесс гаструляции у разных животных происходит несколькими путями:

• Инвагинация: впячивание участка с клетками внутрь бластоцели без нарушения целостности зародыша. Такой способ гаструляции характерен для ланцетника.
• Инволюция: вворачивание наружного пласта клеток внутрь зародыша. Способ свойственен амфибиям.
• Иммиграция: активное выселение части клеток наружных стенок бластулы внутрь зародыша, встречается у птиц и млекопитающих. Может начинаться с одного полюса (униполярная иммиграция) или сразу с двух (биполярная иммиграция).
• Деляминация: второй слой образуется путем деления и отшнуровывания клеток первого слоя. Способ гаструляции характерен для птиц и млекопитающих.
• Эпиболия: мелкие клетки одного полюса зародыша обрастают более крупные клетки другого. Встречается у амфибий.

Важной составляющей процесса гаструляции является дифференцировка клеток. Она заключается в том, что клетки приобретают все большие различия между собой на уровне морфологии и биохимии. Дальнейшее их развитие становится узкоспециализированным. Это позволяет понять, что такое мезодерма и как она образуется.

Образование двух зародышевых листков

После окончания гаструляции или параллельно с ней формируются зародышевые листки. Это первый признак дифференцировки эмбриона. Из клеточного материала, оставшегося на поверхности, образуется наружный зародышевый листок - эктодерма. Ее производные в основном будут выполнять покровную и чувствительную функцию. Из клеток, выстилающих гастроцель, формируется энтодерма - внутренний зародышевый листок. Из него разовьются органы, выполняющие питательную и дыхательную функции. У большинства животных между экто- и энтодермой возникает мезодерма - это совокупность клеток, составляющих третий зародышевый листок. Его производные будут выполнять функцию движения, опоры, обмена веществ.

Образование мезодермы

Формирование мезодермы у различных групп животных идет двумя путями:

У некоторых животных после образования мезодермы, ее развития формируется внутренняя полость тела, или целом. Он является пространством между стенками тела и внутренними органами. Целом заполнен жидкостью, которая обеспечивает постоянство внутренней среды, обмен веществ и форму тела за счет создаваемого давления. Другие группы животных сохраняют гастроцель, которая в процессе развития организма преобразуется в полость средней кишки. При этом из мезодермы образуется ряд компонентов органов и их систем.

Органогенез

В первое время после образования зародышевых листков их состав остается однородным. Затем они контактируют и взаимодействуют между собой и развиваются в определенном направлении. Этот процесс называется органогенезом. В его ходе клетки обособляются, группируются, изменяется их химический состав.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица поможет понять разницу между ними) в ходе дальнейшего развития образуют зачатки будущих органов и тканей. На начальных этапах формируется нервная трубка. Параллельно закладывается хорда (осевой скелет) и кишечная трубка. Постепенно преобразуется и мезодерма. Это происходит последовательно путем деления на парные сегменты - сомиты. Из них возникают зачатки дермы, поперечнополосатой мускулатуры, скелета. Далее происходит образование определенных органов.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица размещена ниже) в ходе дальнейшего развития зародыша участвуют в формировании органов будущего организма. Определить, из какой части бластулы развивается та или иная структура, помогает метод В. Фогта (1929 г.). Он позволяет маркировать части зародыша и проследить движение и преобразование клеток в нем.

Дальнейшее развитие

В промежутках между зародышевыми листками закладывается рыхлая структура - мезенхима. Она возникает за счет клеток энтодермы, эктодермы и мезодермы. Из нее развиваются гладкая мускулатура и все виды соединительных тканей - дерма, кровь, лимфа. Первоначально конкретный орган формируется из одного зародышевого листа. Затем происходит его усложнение. В результате в образовании органа могут участвовать несколько зародышевых листков одновременно. После реализации общего плана строения организма происходит окончательная дифференцировка тканей, органов и систем.

Гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма,мезодерма

И энтодерма) - источники зачатков тканей и органов.

1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.

2. Зародышевые листки характеризуются определенным поло­жением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозна­чаются как экто-, энто- и мезодерма.

3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каж­дый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.

4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе пер­вичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомоло­гичны.

5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного заро­дышевого листка указывает на его эволюционное происхожде­ние из соответствующего первичного органа предка.

В процессе гаструляции выделяют два этапа :

• образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);
• образование мезодермы (трехслойный зародыш).

В зависимости от вида животного первый этап гаструляции может проходить разными путями :

• инвагинация , т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц.

Тип гаструляции, присущий некоторым кишечнополосным (сцифоидные медузы, коралловые полипы), широко распространённый у более высших форм. Осуществляеься путём впячивания клеточного пласта вегетативной стенки бластулы, не утратившего эпителиальной структуры, внутрь бластоцеля (полость дробления). Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в неё отверстие - бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.

• деламинация - расслоение;

Один из типов гаструляции, заключающийся в расщеплении бластодермы на два слоя клеток (наружный и внутренний), которые соответствуют эктодерме и эндодерме. Такой тип образования гаструлы присущ высшим млекопитающим, в том числе и человеку.

• эпиболия - обрастание;

Обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

• иммиграция - проникновение внутрь;

Миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

• инволюция - вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Различают два основных способа образования мезодермы : телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ встре­чается у животных, относящихся ко многим типам беспозвоночных .

Вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по крупной клетке - тело­бласту . В результате размножения телобластов , отделяющих от себя мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых . В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (цело­мические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроиеля).

Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастают­ся между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме.

Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты . Вентральный отдел мезодермы образует сплошную боковую пластинку, находящуюся с боков кишечной трубки. Первыми сведениями о зародышевых листках наука обязана русским академикам К- Ф. Вольфу (1759), X. И. Пандеру (1817) и Е. Э. Бэру (1828). Многочисленные тщательные исследования по изучению ранних стадий развития животных, принадлежащих к различным типам, были выполнены в 70-х и 80-х годах прошлого века создателями эволюцион­ной эмбриологии А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым. Они просле­дили образование зародышевых листков у беспозвоночных животных. В 1871 г. А. О. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых ли­стков , полагающую соответствие их у всех систематических групп жи­вотных. Так была установлена общность эмбриологического развития всего животного мира и родственные связи между беспозвоночными и по­звоночными.

Образование

Что такое мезодерма и каково ее развитие?

Эмбриогенез - сложный процесс, который характеризуется поэтапным образованием органов и тканей. У большинства многоклеточных организмов зачаток эмбриона состоит из трех слоев: эктодермы, энтодермы, мезодермы. Что такое мезодерма? И хитиновый скелет членистоногих, и эпидермис кожи, и нервная система имеют эктодермальное происхождение. Пищеварительная, эндокринная и дыхательная системы образуются из энтодермы. Каким же органам и тканям дает начало мезодерма? Как она образуется?

Что такое мезодерма. Определение

Любая ткань или система органов образуется из определенного слоя клеток эмбриона. Что такое мезодерма? В биологии определение звучит так: это один из зародышевых листков, из которого в процессе эмбриогенеза формируется ряд органов и тканей. Второе название мезодермы - мезобласт. Формирование этого слоя характерно для большинства многоклеточных животных (исключение: тип Губки и тип Кишечнополостные).

Мезодерма находится между эктодермой и энтодермой. Каждый из близлежащих зародышевых листков может принять участие в формировании мезобласта. Соответственно, по происхождению выделяют два типа срединного зародышевого листка: энтомезодерма, экзомезодерма. Встречаются также ситуации, когда в образовании мезобласта принимают участие сразу обе структуры.

Мезодерма как самостоятельный зародышевый листок образуется на этапе гаструляции.

Образование мезодермы. Особенности формирования

Что такое мезодерма? В биологии принято считать, что каждый орган многоклеточного животного в эмбриогенезе образован одним из зародышевых листков. Формирование мезодермы - характерный араморфоз типа Плоские черви, т. к. у них впервые формируется истинный срединный зародышевый слой. Тип Губки и тип Кишечнополостные являются представителями двухслойных животных: в эмбриогенезе формируются только эктодерма и энтодерма.

Как происходит формирование мезодермы?

Существуют три способа образования мезобласта.

Структура мезодермы

Что такое мезодерма? Это не просто скопление одинаковых клеток, а дифференцированный на несколько функциональных отделов зародышевый слой. Разделение мезобласта происходит постепенно, в результате чего выделяются следующие участки:

1. Сомиты - парные лентовидные образования, между которыми формируется целом - вторичная полость тела. Сохраняются у кольчатых червей и членистоногих.
2. Зачаток хорды - участок мезодермы, который в будущем развивается в хорду. Отличительная особенность позвоночных.
3. У позвоночных животных из каждого сомита формируются склеротом, дерматом и миотом.
4. Спланхнотомы - боковые пластинки, которые расчленяются на два отдельных слоя: внутренний и наружный. Между ними у позвоночных формируется целом.
5. Нефротомы - парные структуры, соединяющие спланхностомы.

Изучив каждый участок зародышевого листка, ученые смогли определить, что такое мезодерма, и понять, какие функции она выполняет.

Гистогенез

Мезодерма дает начало нескольким видам тканей.

1. Паренхима плоских червей, которая заполняет пространство между органами. Образована из мезодермы.
2. Некоторые эпителиальные ткани, покрывающие органы снаружи. Сюда относятся секреторные клетки, эндокринные и экзокринные железы.
3. Из мезодермы формируются рыхлые волокнистые и плотные волокнистые соединительные ткани. В том числе образуются коллагеновые и эластические волокна.
4. Клетки крови также образуются из мезодермы.
5. Костные и хрящевые ткани, их составные элементы имеют мезодермальное происхождение.
6. По аналогии с форменными элементами крови, мезодерма также принимает участие в образовании клеток иммунной системы.
7. Все виды мышечных тканей. Гладкие мышцы закладываются в стенках большинства органов. Поперечно-полосатые волокна являются структурными элементами скелетной мускулатуры. Не стоит забывать и о поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани, которая формирует мускулатуру сердца.

Органогенез

Ткани образуют органы, поэтому не трудно догадаться, какие из них имеют мезодермальное происхождение. Классификация дана по участкам мезодермы:

• дерматомы - формируют дерму кожи (в составе кожи находятся потовые и сальные железы);
• из склеротомов образуется пассивная часть опорно-двигательного аппатара (скелет);
• из миотома, соответственно, - активная часть опорно-двигательного аппарата (мышцы);
• спланхностомы дают начало мезотелию - однослойному эпителию, который выстилает вторичную полость тела;
• клетки нефростомов образуют выделительную и половую системы.

Провизорные органы мезодермального происхождения

Стоит упомянуть те органы, которые на разных этапах онтогенеза утрачиваются после выполнения своих функций. Их называют провизорными. К таковым относятся:

1. Амнион - одна из оболочек зародыша, которая выполняет сразу несколько жизненно важных функций. Первая заключается в создании водной среды для развития плода. Объясняется это тем, что формирование организма должно проходить в воде. Для позвоночных, живущих на суше, вода в данном случае является лимитирующим фактором, поэтому в процессе эволюции сформировалась эта оболочка. Также Амнион защищает плод от механических повреждений, поддерживает постоянную среду путем сохранения концентрации солей на постоянном уровне, а также предохраняет зародыш от воздействия ядовитых веществ.
2. Аллантоис - еще один орган зародыша, который выполняет одновременно функции питания и дыхания. По происхождению является выростом желточного мешка, а значит, он также образован клетками энтодермы и мезодермы. У человека аллантоис менее развит, чем у остальных представителей позвоночных, однако по нему проходят кровеносные сосуды, которые далее попадают в ткань пуповины.
3. Желточный мешок. Этот временный орган содержит питательные вещества, необходимые для развития плода. В образовании желточного мешка участвуют клетки и мезодермы, и энтодермы. Интересной особенностью органа является формирование в нем самых первых клеток крови организма.
4. Пупочный канатик (пуповина) - соединяет зародыш и плаценту.
5. Хорион - оболочка зародыша, с помощью которой происходит прикрепление к матке и образование плаценты.
6. Плацента - единственный орган у человека, образованный тканями двух организмов: матери и плода. Из крови мамы зародыш через плаценту получает питательные вещества и кислород.

Функции мезодермы

Мы рассмотрели, что такое мезодерма. Каковы же функции этого зародышевого листка?

Развитие мезодермы позволило плоским червям заполнить промежутки между органами паренхимной тканью. У более совершенных организмов паренхимы нет, однако принцип схож: ткани мезодермального происхождения образуют пограничные слои между органами. Важнейшей функцией мезобласта является образование временных органов у зародыша (аллантоис, пуповина, плацента и т. д.) Также клетки мезодермы формируют ткани внутренней среды: кровь и лимфу.

Заключение

Теперь в полной мере можно объяснить, что такое мезодерма. Ее образование позволило перейти животным на новый этап развития, о чем свидетельствует происхождение многих органов и тканей. Кроме того, формирование амниотической оболочки обусловило качественный скачок в развитии позвоночных животных. Следовательно, мезодерма является важным эволюционным элементом.

Учение о зародышевых листках, одно из основных обобщений в эмбриологии, сыграло большую роль в истории биологии.

В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным - четвёртым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе.

У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также лёгкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.

Зародышевые листки (лат.folia embryonal ), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка:

• наружный - эктодерма,
• внутренний - энтодерма,
• средний - мезодерма.

Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

Один и тот же зародышевый листок у представителей разных классов позвоночных обладает одними и теми же свойствами, т.е. зародышевые листки являются с гомологичными образованиями и их наличие подтверждает положение о единстве происхождения животного мира. Зародышевые листки формируются у эмбрионов всех основных классов позвоночных, т.е. являются универсально распространенными.

Зародышевый листок - это слой клеток, занимающий определенное положение . Но его нельзя рассматривать только с топографических позиций. Зародышевый листок представляет собой совокупность клеток, имеющих определенные тенденции развития . Четко заданный, хотя и довольно широкий, круг потенций развития окончательно определяется (детерминируется) к концу гаструляции. Таким образом, каждый зародышевый листок развивается в заданном направлении, принимает участие в возникновении зачатков определенных органов .

Во всем животном мире отдельные органы и ткани происходят из одного и того же зародышевого листка. Из эктодермы формируются нервная трубка и покровный эпителий, из энтодермы - кишечный эпителий, из мезодермы - мышечная и соединительная ткань, эпителий почек, гонад, серозных полостей. Из мезодермы и краниального участка эктодермы выселяются клетки, которые заполняют пространство между листками и формируют мезенхиму. Клетки мезенхимы образуют синцитий: они соединены друг с другом цитоплазматическими отростками. Мезенхима образует соединительную ткань.

Каждый отдельно взятый зародышевый листок - это не автономное образование, это часть целого. Зародышевые листки способны дифференцироваться только взаимодействуя между собой и находясь под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого. Хорошей иллюстрацией такого взаимодействия и взаимовлияния являются эксперименты на ранних гаструлах амфибий, согласно которым клеточный материал экто-, энто- и мезодермы можно заставить радикально изменить путь своего развития, участвовать в формировании совершенно не свойственных данному листку органов. Это говорит о том, что в начале гаструляции судьба клеточного материала каждого зародышевого листка, строго говоря, еще не предопределена. Развитие и дифференцировка каждого листка, их органогенетическая специфичность обусловлены взаимовлияниями частей целостного зародыша и возможны лишь при нормальной интеграции.